Глаза у волчат открываются на 9-12-й день. В конце второй недели они обычно начинают реагировать на звуки, а через три недели впервые появляются из гнезда и примерно в это же время начинают пробовать мясо. В неонатальный период волчата совсем беспомощны. Мать помогает им совершать туалет, вылизывая под хвостом. Щенки не способны подняться в это время на ноги и перемещаться ползая. Постоянно находятся в телесном контакте с матерью или друг с другом. Большую часть времени щенки спят. Резкие изменения в их поведении наступают в начале третьей недели. К этому времени они уже видят и слышат, становятся на ноги и начинают ходить, пытаясь даже играть друг с другом, ударяя один другого лапами и прикусывая. К активным играм волчата переходят в возрасте чуть меньше месяца, когда они прыгают вперед и назад, припадают на передние лапы и прикусывают друг друга за морду. Волчица хотя и заботливая мать, но не проявляет агрессивности по отношению к людям, близко находящимся около ее детей. Известны случаи, когда охотники забирали из логова весь выводок, складывали беспомощных щенков в мешок и уносили, а волчица в это время беспокойно наблюдала поодаль и затем несколько километров сопровождала охотников до деревни, не делая попыток напасть. В первые дни волчица постоянно находится со щенками. Ее кормит волк. Он в желудке приносит пищу и отрыгивает ее самке. Постепенно волчица оставляет щенков одних, часто и надолго отлучаясь в поисках корма. По наблюдениям Я. К. Бадридзе, самка оставляет волчат на 6,5 - 68 часов, то есть она может отсутствовать почти трое суток. Длительность отсутствия самки сильно зависит от обилия кормы в окрестностях логова. Чем он доступней, тем на меньшее время волчица оставляет щенков. Обычно когда самка покидает логово, волчата остаются одни, собираясь в кучу, чтобы согреться. Волк редко находится с ними в логове. Но если щенки подползают к отцу, он не отгоняет их, согревая теплом своего тела. Логова волки устраивают в укрытых, хорошо защищенных местах. Ими могут быть навесы в скалах, глубокие трещины, ниши, промоины в оврагах, валежины. Часто под логова волки используют норы других животных: лисиц, песцов, барсуков, сурков. Чужие норы волки расширяют и очень редко роют собственные, выбирая для этого мягкий, обычно песчаный грунт Логова, а также семейные дневки, на которых волчата проводят первые месяцы жизни, отвечают двум требованиям: наличие укрытий из плотной растительности или микрорельефа и одновременно хороший обзор местности, позволяющий обнаружить опасность. К логову волков трудно подойти незамеченным. Как правило, животные обнаруживают человека и успевают укрыться раньше, чем человек обнаруживает их. Подрастающие волчата могут резвиться на абсолютно открытом, хорошо просматриваемом месте, но к такой игровой площадке обязательно примыкают или густые заросли, или нагромождение камней и лабиринты ходов в скалах, оврагах. В этих укрытиях волчата, да и взрослые волки мгновенно "растворяются", ничем не выдавая своего присутствия. Важным средством общения у волков являются мимика, выразительные позы и движения. Мимика у волка значительно более выразительна, чем у домашней собаки. Она дополняется постановкой ушей и окраской морды, "маской", которая послушно следует за изменениями лицевой мускулатуры. Когда волк испуган, его голова как бы "уменьшается" в размерах: уши прижаты и отведены назад, морда вытянута, углы рта сужены и оттянуты назад. Подавленное выражение "лица" сопровождается избеганием прямого взгляда. Напротив, у волка, уверенного в себе, голова выглядит более крупной и округлой, уши подняты и направлены вперед, углы рта выдвинуты. Уверенное выражение "лица" подчеркивают округлые, устремленные на партнера глаза. Агрессия волка, готового или готовящегося к нападению, выражается оскаленной мордой, с демонстрацией зубов в открытой пасти, вздыбленными на морде волосами. Особую выразительность "лицу" придают глубокие параллельные складки кожи позади носа над верхней челюстью. Вздернутый при этом кончик носа создает крайнюю экспрессию готового к нападению зверя. Постановка ушей при этом сильно зависит от того, насколько к агрессивности примешивается страх. Выражение агрессивности, смешанное со страхом, сопровождается разной степенью прижатости ушей к голове. Отсутствие страха, агрессивность и уверенность в себе выражаются поставленными прямо или даже направленными вперед ушами. Хвост - хороший индикатор чувств и намерений волка. Звери поднимают его под разными углами, размахивают им с разной амплитудой и частотой, явно демонстрируя его или пряча между ногами. Уверенный в себе или агрессивно настроенный волк держит хвост высоко на уровне, а иногда даже и выше уровня спины. Угрожая, волки нередко поднимают хвост почти вертикально, напряженно удерживая его почти неподвижно и вздыбливая волосы. Подавленное настроение, чувство страха волки, напротив, выражают низко опущенным хвостом, в крайних проявлениях страха пряча его между ногами. Дружеские чувства они выражают свободными размашистыми движениями хвоста из стороны в сторону, поднимая его под разными углами относительно линии спины. Заметный на большом расстоянии хвост служит, вероятно, средством дистанционного контакта между животными. Приветствуя друг друга, волки виляют хвостом и задней частью тела, причем низкоранговые животные по отношению к высокоранговым делают это особенно выразительно. Демонстрируя свой высокий иерархический ранг, волки могут прикусывать партнера. Однако эти действия носят исключительно ритуальный характер и не сопровождаются травмированием подчиненной особи. Чаше всего высокоранговый волк прикусывает низкорангового за морду. Реже - за холку, как бы придавливал его к земле. Характеризуя в целом позы волков, можно отметить, что у высокоранговых животных при взаимодействии с партнерами по стае позы более открыты, голова и хвост высоко подняты, звери прямо стоят на ногах. У низкоранговых животных чувствуется стремление уменьшиться в размерах, опустить голову, поджать хвост, припасть на расслабленные лапы. Низкоранговые животные, демонстрируя свое подчинение более высокоранговым, могут опрокидываться перед ними на землю, ложась на бок или даже на спину и подставляя партнеру грудь и живот. Высокоранговые животные нередко при этом демонстрируют боковую стойку, возвышаясь на высоких ногах, в уверенной позе над лежащим партнером. Блокируя действия партнера, особенно их агрессивные намерения, волки регулярно демонстрируют боковую стойку. Боковая стойка, вероятно, в наибольшей степени выражает уверенность доминирующего животного над подчиненным. В ней отсутствуют элементы агрессивности, такие как оскал и глубокие складки позади носа. В поведении волка широко представлена звуковая сигнализация. Звуками для общения волки пользуются как на близком расстоянии, так и на дальнем. На близком расстоянии, когда животные видят друг друга, агонистическое поведение часто сопровождается звуками. Агонистическое поведение включает в себя нападение, бегство, защиту, подчинение. Оно отражает широкий спектр отрицательных реакций животного на близкое присутствие особей своего вида. Одним из основных результатов такого поведения является выяснение и установление ранговых отношений внутри стаи. Агонистическое поведение волков сопровождается рычанием, лаем и визгом. Оно более свойственно взрослым животным и, как правило, характерно для близких контактов между ними, когда нарушается индивидуальная дистанция или же она близка к критической, за пределами которой резко возрастает вероятность конфликта. Наиболее часто волки издают рычание и глухой лай. Волки, особенно самцы, обычно лают, охраняя большие порции мяса или когда к ним приближается другой самец. Часто лай сопровождается выпалами в сторону приближающегося зверя, что, как правило, останавливает приближение. В аналогичных ситуациях волки могут и рычать, но без выпадов, и вообще рычание представляет собой более мягкую форму угрозы. Звуки агонистического поведения совершенно определенно коррелируют с иерархической структурой стаи. Более высокоранговые животные чаще обращаются с рычанием и лаем к подчиненным животным или занимающим более низкий ранг в стае. Самки рычат и лают значительно реже самцов. Их звуковая активность резко повышается только в брачный период, когда возрастает уровень агрессивности самок по отношению к самцам. Рычание и в меньшей степени глухой лай направлены на поддержание индивидуальной дистанции между партнерами. В общем случае, чем ближе уровни социальных рангов между волками, тем выше звуковая активность в агонистическом поведении. Рычание обычно предотвращает прямые столкновения между самцами, хотя и за ним иногда могут последовать стычки. В некоторых случаях рычание влечет за собой подчинение партнера. Характерно при этом, что доминирующее животное всем своим видом выражает намерение прекратить активность оппонента. Низкоранговое животное часто выражает свое подчинение визгом. Визг, совместно с двигательными реакциями подчинения, вероятно, блокирует агрессивные намерения партнера. Если низкоранговое животное активно демонстрирует подчинение, то близкие контакты между волками редко заканчиваются укусами. Наиболее выразительно подчинение, когда волк ложится на спину или отступает, пятясь задом и глубоко поджав хвост между ногами. Иногда подчинившееся животное отступает вполоборота, но и в этом случае хвост глубоко поджат. Кульминация подчинения всегда сопровождается оскалом и визгом. Доминирующий волк никогда не визжит, и чем ближе ранги между партнерами, тем реже удается слышать их визг. Нередко, как бы завершая подавление партнера, наступающий волк делает резкий выпад в сторону поверженного противника или прижимает его корпусом. Рычание и глухой лай с одной стороны и визг с другой являются антиподами, хотя все три звуковых сигнала выражают отрицательное отношение к партнеру по взаимодействию, в них заложены центробежные поведенческие тенденции. И это их объединяет. Однако если рычанием и глухим лаем волки демонстрируют равенство между партнерами или превосходство одного над другим, то визг - подчинение одного другому. Помимо функции подчинения визгу можно, вероятно, приписать функцию согласия прервать предшествующую визгу активность. К сигналам агонистического поведения тяготеет фыркающий звук, который волчица предупреждает волчат о близости человека. Это серия коротких, мягких звуков, напоминающих фырканье, следующих с интервалом около 1 секунды. Таких звуков обычно 7-10. Услышав фырканье, волчата разбегаются и затаиваются. Особенно часто волки предупреждают щенков этим звуком около логова или изблизи семейной дневки, устройство которых, как правило удовлетворяет двум условиям - своевременно обнаружить приближение опасности и быстро затаиться. Пока щенки маленькие, самка устраивает свою лежку на открытых возвышенных местах, чутко реагируя на всякие движения в окрестностях логова. Причем волчица реагирует не только на непосредственное обнаружение человека, но даже на его след. Вот как описывает реакцию волчицы и волчат на след человека М. П. Павлов (1976): "В последующую минуту среди волчат появилась волчица. Не обращая внимания на волчат, она почти сразу подошла к краю поля, где настороженно остановилась, как только зачуяла след охотника. Послышались негромкое короткое фырканье, и волчата молнией исчезли с полянки. Следом за ними легкой рысцой скрылась в лес и волчица". Более того, есть основания предполагать, что посредством фырканья у волчат в раннем возрасте устанавливается условная связь со следами человека как с источником опасности. Волчица, знакомя щенков со следами человека, издает звуки, похожие на фырканье. Звуковые реакции волков на человека не ограничиваются фырканьем. В литературе еще с конца прошлого века описывают звонкий лай, очень похожий на лай собаки, или же вой, чередующийся со звонким лаем. Существует мнение, что этими звуками самка запрещает щенкам выть. Очень красочно описывает звонкий лай П. М. Губин (1891): "... когда волки разберут обман, гнездарка при конце вытья сразу оборвет вытье взводка "обрехом", то есть "гамкнет" на свой выводок, произнеся быстро и сурово как бы слово "гам" так, что вытье всего взводка волков моментально прекращается и сразу, в одно мгновенье, как бы отсекается. После этого, если какой-либо из волков и попробует возобновить по глупости своей вытье, то можно тут же услышать, как гнездарка в мгновение бросится на него, не давая ему протянуть и одной ноты, и так огрызет его, что навсегда отобьет охоту у него к несвоевременному пению". Губин описывает реакцию волков на грубую имитацию воя, по которой волчица распознала близкое присутствие человека. Вой, чередующийся с лаем, могут издавать как взрослые самки, так и самцы, потревоженные человеком около логова, дневки или около добычи. Звук этот редко удается услышать. Чаще волки издают его там, где их редко беспокоят люди. Вой, чередующийся с лаем, очень демонстративный и порой длится десятки минут. Иногда создается впечатление, что этим звуком волки уводят человека от логова. Для волков, так же как и для собак, очень характерно скуление. В его основе лежат мотивации, прямо противоположные звукам агонистического поведения. Скулением волки выражают стремление установить контакт с партнером по группе, а в искусственных условиях, кроме того, и с людьми. Скуление в гораздо меньшей степени коррелирует с иерархической структурой, чем звуки, сопровождающие агонистическое поведение, косвенно подтверждая, что агрессивность является ведущим поведенческим механизмом доминирования. В отличие от двигательных демонстраций, сопровождающих рычание, лай или визг, во время скуления волки никогда не демонстрируют оскал. Все их движения в это время выражают дружелюбие и стремление установить контакт с партнерами по группе. Следует отметить, что такая демонстрация дружелюбия не всегда находит понимание. Нередко в ответ на приветствие скулением звери встречают угрожающий оскал и рычание. Обычно со стороны более высокоранговых животных. В этих случаях настроение волков резко меняется и дальнейший контакт развивается уже как последовательность агонистических демонстраций. Ситуации, когда за скулением следует рычание, весьма обычны. Некоторые специалисты интерпретируют скуление как сигнал сбора на близком расстоянии. Очень часто скуление переходит в вой. Причем, наблюдая волков в искусственных условиях, мы обратили внимание, что нередко вою предшествуют промежуточные звуки, которые мы назвали "предвой". На слух он воспринимается как короткие обрывки воя, следующие сериями. Эта последовательность звуков может быть прервана, если зверей что-то отвлекло, или, спустя несколько минут, перейти в войКонечно, вой является самым выразительным звуковым сигналом, широко известным и одновременно самым загадочным. Наиболее общая функция воя - поддерживать в стае мотивацию консолидации, стремление к объединению. В описании поведения, сопровождающего спонтанный групповой вой, когда звери начинают выть, казалось бы, без видимой причины, все, наблюдавшие волков, единодушно подчеркивают дружественный характер взаимодействия между животными непосредственно до и во время этой акустической демонстрации. Мури (1971), например, так описывает поведение волков, собравшихся для спонтанного воя: "... я увидел двух черных и двух серых самцов; они сошлись на линии горизонта, размахивая хвостами и прыгая. Тут же они все завыли, и в то же время от норы отделилась серая самка и, пробежав галопом 100 ярдов (около 100 м), присоединилась к ним. Она приветствовала их, энергично помахивая хвостом и явно выражая свое расположение. Затем энергичные действия прекратились и пять морд поднялись к небу. Их вой мягко растекался по тундре. Группа распалась резко. Мать вернулась к норе, а четыре волка углубились в сумерки, сгустившиеся на востоке". В процессе спонтанного группового воя центростремительные тенденции в поведении волков достигают, вероятно, наивысшего уровня. Как бы подчеркивая солидарность, вся группа воет не только на одной частоте, но и повторяет особенности частотной модуляции друг друга. Наблюдая за волками в искусственных условиях, мы обнаружили, что возникшее в группе возбуждение находится под контролем самки. В момент кульминации воя все члены группы достигают состояния, напоминающего состояние экстаза, резко повышают высоту воя и подстраивают его под высоту воя самки. Нарастание возбуждения сопровождается быстрыми перемещениями животных на ограниченном пространстве. Они часто сближаются друг с другом, вскидывая морды в ритме воя, а иногда ~" и соприкасаясь мордами друг с другом. Активная роль самки в процессе группового воя естественно вытекает из специфики социальной организации волчьей стаи, Большую часть года самка концентрирует около себя основных участников группового воя. Около нее держатся подросшие щенки, всегда принимающие активное участие в групповом вое, к этой же группе в период повышения стайности тяготеют переярки - не менее активные участники этой коллективной демонстрации. Кроме того, все члены стаи во все периоды года тяготеют к участку территории, на котором размещается логово, периодически посещая его, в результате они постоянно поддерживают связь с самкой. В естественных условиях волки воют обычно в поздние вечерние часы, реже ночью и рано утром. Однако в искусственных условиях их звуковая активность может сильно смещаться, что зависит от общего режима активности животных, обусловленного спецификой суточной динамики стимулов, возбуждающих мотивацию консолидации. В искусственных условиях поведение волков в значительной степени ориентировано на человека. Контакты с ним обычно отличаются определенным ритмом. Например, в виварии, где мы наблюдали вол ков, они выли чаще всего в околообеденное время, когда мимо вольеры обычно проходили люди, Обслуживающие животных. Волки хорошо их знали и положительно реагировали на них, так как регулярно получали от них случайный корм. Ожидание людей, их появление и исчезновение возбуждали у волков мотивацию консолидации. Они начинали скулить и часто скуление переходило в предвой, а затем и в вой. В течение года волки наиболее часто воют зимой, когда стайность достигает своего максимума. Зимой волки держатся наиболее сплоченными и многочисленными группами, облегчающими коллективные охоты на крупных копытных. Именно зимой такие охоты особенно характерны для волков. Повышается активность воя волков также в конце лета и в начале осени, в период освоения щенками территории, когда они начинают перемещаться особенно широко по семейному участку. Но если зимой в период стайности для волков более характерен спонтанный групповой вой, то в начале осени - одиночный и вызванный групповой. Это связано с тем, что осенью все члены стаи хотя и широко перемещаются по территории, но одновременно начинают собираться в постоянно многочисленные группы и обычно используют общие места дневного отдыха, дневки. Одиночные звери, возвращаясь после длительного отсутствия на дневку и приближаясь к ней, обычно воют. С дневки, которая в большинстве случаев расположена от воющего животного на расстоянии сотен метров, отвечают все, кто на ней находятся. Заразительность воя в это время года особенно высока, чем с давних пор пользуются охотники, разыскивая стаю. Даже не слишком умелая имитация воя вызывает ответный вой стаи, находящейся на дневке. Таким образом, животные, казалось бы, очень скрытные и отличающиеся высоким интеллектом, с легкостью, выдают свое присутствие.